Comment déterminer les facteurs limitant la performance sur les épreuves d’endurance (aérobie). Généralités

Cet article propose d’étudier la notion de facteur limitant en physiologie de l'exercice dans le cadre des épreuves d’endurance, et de développer des pistes de réflexion sur leur identification plus particulièrement en relation avec les problématiques cardio-vasculaire, respiratoire et musculaire (production d’énergie). Le nombre de facteurs limitants possiblement identifiables pour des efforts de type aérobie est assez important quand on subdivise les grandes fonctions de l’organisme en fonctions plus élémentaires. Comme il est inenvisageable de toutes les étudier, je m’en tiendrai principalement aux grands systèmes fonctionnels que je viens de citer, mais pour information, j'en ferai cependant une énumération.

L’étude des facteurs limitants dans la littérature sportive reste souvent vague, faute d’être à même d’énoncer des règles, de présenter des réponses types ou généralisées tant les processus, les fonctions, les structures, et les variables physiologiques impliqués dans l’effort sont nombreux et individualisés, par exemple :

• Les structures musculaires (masse, types de fibres)
• La morphologie du cœur
• Les stocks présents ou capacités de stockage (glycogène musculaire, glycogène du foie, capacité d'accumulation les lactates),
• La répartition des filières énergétiques (lipolyse / glycolyse / protéolyse, aérobie / anaérobie, néoglucogenèse),
• La densité des composantes (taux hémoglobine, quantité d’enzymes, densité capillaire, densité mitochondriale),
• Les seuils, les dynamiques, les régulations, les dérives, etc.

qui vont déterminer la puissance maximale aérobie (PMA), le VO2max, le niveau des seuils (anaérobie, aérobie, ventilatoires SV1 et SV2), la capacité à maintenir un effort sur une longue durée, etc.

Voici les principaux points qui vont être approchés dans cette étude :

• Qu’entend-on par facteur limitant
• Les facteurs limitants de type central, périphérique, systémique
• Le débit cardiaque (à travers un exemple)
• Les systèmes de contrôle et de régulation
• La notion de circularité dans les adaptations physiques

Notes

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• Mmoles : millimoles
• ATP : molécules produites par la glycolyse anaérobie et la voie oxydative (cycle de Krebs et chaîne respiratoire), nécessaires à la contraction musculaire.
• Endurance : Capacité à maintenir un certain pourcentage de sa consommation maximale d’oxygène (VO2max), pendant un temps donné.
• Inotropisme : capacité des fibres musculaires du cœur à se contracter, (contractilité)
• Chronotropisme : propriété et aptitude du cœur à faire varier sa fréquence cardiaque et à battre à une fréquence importante
• Dromotropisme : propriété de conductibilité des fibres cardiaques
• Bathmotropisme : propriété d’excitabilité des fibres cardiaques
• Lusitropisme : capacité du cœur à se relâcher après la phase de contraction

A) QU’ENTEND-ON PAR FACTEUR LIMITANT ?

On peut considérer qu’un facteur limitant en physiologie de l'exercice est une variable, une ressource, une structure ou une fonction qui présente une faiblesse, au regard des autres variables, ressources, structures ou fonctions impliqués dans un processus physiologique, restreignant ainsi son potentiel ou son bon accomplissement.

Pour bien saisir ces éléments constitutifs qui conditionnent la limite de la performance, je propose une différenciation selon trois critères : quelle nature ? Quel système ? Quelle fonction ?

REPARTITION SELON LA NATURE

Considérant un contexte et un champ d’application donnés, on peut définir au minimum trois natures de facteurs limitants.

1. PUISSANCE : Une première catégorie qui concerne le domaine de la puissance pour une épreuve d’endurance donnée, relativement courte en durée, à un instant T d’une phase d’entraînement. Par exemple, quelle puissance peut-on fournir à VO2max ou au seuil anaérobie ? On va retrouver dans cet ensemble les problématiques telles que la production d’énergie, les structures musculaires, la densité mitochondriale, le cycle de Krebs, les enzymes, la puissance de la glycolyse, les capacités cardio-vasculaires, etc.
2. DUREE : Une deuxième catégorie qui identifierait les facteurs limitants liés plutôt à la capacité de durer dans l'effort. Par exemple combien de temps peut-on rouler en vélo sans entrer dans une fatigue qui contraindrait à l’arrêt (4h, 5h, 6h ?). Autre exemple, quel est le facteur limitant l’intensité d’effort sur un triathlon ou un ultra trail. On trouvera dans cet ensemble les situations de fatigue (fatigue musculaire affectant les processus de contraction, répétition des mouvements, fatigue nerveuse), ou les réserves énergétiques de glycogène si le sportif ne s’alimente pas suffisamment durant l’effort.
3. PROGRESSION : Une troisième catégorie qu’on peut attacher à la progression des aptitudes physiques. La question se pose alors en termes de marge de progression : comment peut-on faire progresser le VO2max ou bien les seuils anaérobie et aérobie à la fois dans l’absolu et en relatif par rapport au VO2max. Qu’est-ce qui limite notre progression ? Le cœur avec sa morphologie et ses propriétés (chronotropisme, inotropisme), la masse musculaire, les capacités oxydatives des fibres musculaires, les systèmes de transport ou de diffusion d’oxygène, etc. ?

Cette distinction est utile pour une certaine clarification, sachant que les frontières sont plus ou moins élastiques entre ces catégories, vu que la durée et la puissance sont fortement corrélées négativement.

REPARTITION SELON LES SYSTEMES FONCTIONNELS

Il est important de savoir les répartir par rapport aux grandes fonctions de l’organisme en distinguant :

• Les facteurs limitants de type centraux. Il s’agit des limites que l’on peut observer au niveau du système cardio-vasculaire, du système respiratoire, et du système nerveux que l’on a souvent tendance à négliger (c’est quand même bien le système nerveux qui actionne les motoneurones qui commandent la contraction des fibres musculaires !).
• Les facteurs limitants de type périphériques. Il s'agit des limites qui concernent les fonctions musculaires ou plus généralement locomotrices.
• Les facteurs limitants de type systémique. L’insuffisance d’une approche par segmentation du corps humain, en fonctions centrales et fonctions périphériques, ordonne d’une certaine manière à penser les choses dans une logique plus globalisante, et en cela, j'introduis une autre classe de facteurs limitants, ceux de type systémique où de nombreuses interactions interviennent lors de phénomènes de dérives ou de divergences.

REPARTITIION SELON LES PROCESSUS ET FONCTIONS

Les facteurs limitants peuvent aussi se classer en différents processus :

• Échange (par exemple, efficacité de la ventilation avec diffusion O2 entre alvéoles et capillaires)
• Transformation (par exemple, transformation d’énergie par néoglucogenèse, très utile pour éviter de tomber en hypoglycémie lorsque le glycogène du foie est épuisé)
• Transport (par exemple, O2 fixé par hémoglobine, transport CO2 vers poumons, transport des lipides dans la circulation sanguine, O2 fixé par myoglobine, …)
• Production (par exemple, production de molécules ATP, hormones, hémoglobine, …)
• Elimination (par exemple, tamponnage des ions H+, recyclage des lactates, CO2, …)
• Régulation (par exemple, régulation de la fréquence cardiaque, ventilation, glycémie, température, acidité, etc.)
• Oxydation / réduction (Cycle de Krebs, glycolyse, béta-oxydation des acides gras,…)
• Excitation (potentiels d’action et influx nerveux, qui impliqué un nombre de fibres musculaires recrutées)
• Stockage (par exemple, glycogénogenèse qui produit le glycogène stocké dans le foie et les muscles)
• Pompage (cœur, pompes des ions calcium), Etc.

En fait, tous ces processus se déroulent en parallèle et si un seul d’entre eux dysfonctionne ou est affaibli (maladie, fatigue, vieillissement), il y aura un impact sur la performance. Dans l’organisme, tout est lié, tout est relié (directement ou indirectement), tout est régulé, tout est en interaction, tout est en boucle de rétroaction négative. Par exemple, si les processus qui tamponnent l’acidité produite durant l’exercice perdent de leur efficacité, il y aura un rétro contrôle au niveau de la glycolyse qui deviendra moins puissante pour protéger le corps qui ne peut vivre en milieu trop acide. Autre exemple, la glycolyse et la lipolyse sont interdépendantes, chacune influençant et contrariant l’autre, la lipolyse devant « s’effacer » devant la glycolyse qui est plus puissant et dotée d'un meilleur rendement sur des efforts intenses.

Pour pouvoir produire le maximum d’énergie, les fibres musculaires oxydatives (principalement les fibres de type 1 et de type 2A) devront être approvisionnées en oxygène en rapport avec leurs besoins jusqu’à saturation de leurs capacités de production qui dépend de la densité mitochondriale, du volume et de la puissance des mitochondries.

L’approvisionnement en oxygène des muscles est la clé de la performance aérobie (avec un entraînement adapté, cela s’entend). De nombreuses fonctions interviennent dans cet acheminement, en l’occurrence ce qui relève du pompage, de la diffusion, des échanges, du transport, du stockage, du contrôle et de la régulation, et s’inscrivent dans une logique de chaîne qui commence au niveau de la trachée ( on pourrait même dire au niveau du nez ou de la bouche qui servent d’entrée à l’air inspiré ! ) avec destination finale les mitochondries des fibres musculaires, et comme toute chaîne, sa force globale sera celle du maillon le plus faible. Le fait d’évoquer une chaîne ne sous-entend en rien que les réactions chimiques ont lieu de manière séquentielle, mais au contraire, en parallèle. À quoi cela sert-il d’avoir une grande capacité cardiaque si les muscles sont pauvres en capillaires, ou si les résistances périphériques empêchent le cœur de battre au plus près de sa fréquence cardiaque optimale !

Je vais à présent spécifier un ensemble de fonctions ou de processus qui participent directement ou indirectement à la production d’énergie musculaire et qui peuvent intervenir comme un frein ou comme une limite à l'effort.

B) FACTEURS LIMITANTS CENTRAUX

1) Au niveau de la ventilation (respiration)

• La ventilation ou quantité d’air inspiré par unité de temps (fonction du volume d’air courant, fréquence respiratoire)
• Diffusion de l’oxygène entre les alvéoles pulmonaires et les capillaires, dont l’efficacité peut se mesurer par le rapport entre la ventilation et la perfusion.
• L’affinité de l’hémoglobine avec l’oxygène au niveau pulmonaire
• Degré de saturation de l’hémoglobine (chez les sportifs de haut niveau il peut se produire une hypoxie induite par l’exercice à cause d’une trop grande vitesse de passage du sang dans les poumons, HIE)

Le système respiratoire est rarement facteur limitant, sauf chez les sportifs très bien entraînés ayant un VO2max supérieur à 60 ml/kg/min, qui peuvent être victimes à une haute intensité d'effort de ce qu’on appelle une hypoxémie induite à l’exercice (HIE). Cela s’explique par une vitesse de circulation du sang au sein des cavités pulmonaires trop rapide pour qu’il soit saturé en oxygène, un temps minimum de séjour dans les poumons étant requis. Au lieu d’avoir un sang saturé à 97 ou 98 % en oxygène, le sportif de haut niveau, à des efforts intenses supérieurs au seuil anaérobie, ĺà où le débit cardiaque commence à être très élevé, peut connaître une désaturation de son hémoglobine au détriment des capacités aérobies musculaires.

2) Au niveau de la fonction cardiovasculaire

• Le taux d’hémoglobine et la masse de l’hémoglobine (la masse de l’hémoglobine est plus significative que le taux d’hémoglobine pour la performance à VO2max)
• La fréquence cardiaque maximale
• Le volume d’éjection systolique
• Le débit cardiaque (produit de la fréquence cardiaque et du volume d’éjection systolique)
• La pression artérielle (les centres de contrôle et de régulation cardio-accélérateur et cardio-modérateur peuvent limiter la fréquence cardiaque si la pression artérielle est trop importante)
• La quantité de plasma sanguin et donc du volume sanguin total (plus de volume sanguin sera important et plus la pompe cardiaque sera efficace)

Le débit cardiaque et le taux d’hémoglobine sont les principaux facteurs qui contribuent à l’approvisionnement en oxygène des muscles actifs. D’ailleurs, un des facteurs explicatifs de la moindre performance des femmes dans les épreuves d’endurance est leur taux d’hémoglobine qui est inférieur à celui des hommes.

Il est utile de citer les principales propriétés physiques du cœur qui contribuent à son efficacité et qui sont affectés par les processus de vieillissement : inotropisme, chronotropisme, bathmotropisme, dromotropisme, lusitropisme. L'entrainement contribue à améliorer ces propriétés.

C) FACTEURS LIMITANTS PERIPHERIQUES

1) Au niveau du métabolisme musculaire et de la structure

• La concentration en myoglobine (la myoglobine stocke et transporte l’oxygène qui a diffusé à travers les capillaires, vers les mitochondries)
• Le nombre de mitochondries ou la densité mitochondriale
• La masse musculaire, le nombre de fibres oxydatives et proportion (type 1 et 2a)
• L’apport de substrats énergétiques externes aux muscles (glucose circulant et acides gras)
• La quantité d’enzymes ou ce qu’on appelle aussi le potentiel enzymatique, pour chacune des réactions chimiques
• Les stocks de glycogène (une variable qui affecte la durée de l’effort)

2) Au niveau de la circulation sanguine locale

• Le débit sanguin musculaire
• L’extraction de l’oxygène des capillaires vers les fibres musculaires
• Le transport de l’oxygène par la myoglobine (quantité de myoglobine au sein des fibres musculaires)
• Le nombre de capillaires ou la densité de capillaire (nombre de capillaires par fibre musculaire)
• L’affinité de l’oxygène avec l’hémoglobine au niveau du tissu musculaire (voir la courbe de dissociation de l’hémoglobine en fonction du PH, CO2, température).

D) FACTEURS LIMITANTS DE TYPE SYSTEMIQUE

Au-delà de cette description énumérative qui s’inscrit dans un découpage de l’organisme, comme je l’ai dit au début de l’article, il est nécessaire de porter également un regard plus global et d’observer les limites à travers une démarche plus systémique.

Au-delà du seuil anaérobie

Quand on atteint un haut niveau d'intensité dans l'effort, les consignes adressées au système cardiovasculaire ne vont plus dépendre uniquement des changements d'états physiologiques observés au sein des muscles ou au niveau central (CO2, concentration des ions H÷, etc.). L’organisme va entrer dans des états critiques comme par exemple une augmentation de la température liée à une forte production énergétique. Il faut se souvenir que le rendement de notre machinerie aérobie est de l’ordre de 20 à 25 % et que 75 à 80 % de l’énergie produite est dégagée sous forme de chaleur. A partir du seuil anaérobie, zone de transition ou s’établissent de nombreuses dérives, les systèmes de contrôle et de régulation vont prendre des décisions drastiques pour protéger le corps au vu des petits écarts de conduite que n’apprécient guère nos centres de décision, et bien entendu au détriment de la performance qui devient alors secondaire ; ce n’est plus le local qui compte mais le global. En voici quelques manifestations : Une partie importante de la circulation sanguine sera dérivée vers la peau pour refroidir le corps grâce aux phénomènes de conduction et de convection ; la production d’acide va rétroagir sur la glycolyse pour la rendre moins performante ; la transpiration nécessaire au refroidissement du corps va provoquer une réduction du volume plasmatique qui va générer une augmentation de la fréquence cardiaque et une réduction du débit cardiaque maximal.

Compétition système sympathique et parasympathique

Il y a « compétition » entre le système sympathique et le système parasympathique dans les ordres de régulation. On ne sait jamais qui a un moment donné va gagner la bataille, si on peut dire, l'un ayant le désir d’apporter la réponse la plus adéquate pour faire face à un stress, une volonté, une agression, un effort physique et l’autre ayant le désir farouche de protéger l’organisme et éviter les états critiques !. La finalité s'inscrit toujours dans la protection du corps tout en répondant au mieux aux besoins spécifiques à un moment donné. Mais, au mieux ne veut pas dire parfaitement. Il n’est donc pas certain qu'à une intensité d’effort inférieure au VO2max et une fréquence cardiaque encore loin de la fréquence maximale (par exemple 10 à 20 pulsations de moins) il y ait une adéquation parfaite entre l’approvisionnement en oxygène des muscles et les besoins de la filière aérobie pour cette intensité.

Complexité : contrôle, réaction, rétroaction, régulation

Les systèmes complexes se comportent toujours de façon "bizarre" quand on s'approche des extrémités. On quitte souvent la quasi-linéarité pour des dynamiques plus complexes générant des instabilités, des dérives exponentielles, des déséquilibres, des désordres, des ruptures, des bifurcations. C'est pour cela que l'on franchit des seuils lorsque l’intensité de l’effort progresse. D’ailleurs ce ne serait vraiment pas drôle si tout était linéaire dans la nature !

Le corps humain est un exemple idéal de non-linéarité. Tout est action / réaction / rétroaction ou rétrocontrôle dans le corps. On peut dire : 1) l'effort va provoquer une augmentation de la FC, 2) Une augmentation prématurée de la FC (peur, mise en danger, épreuve sportive, production des catécholamines telles que l'adrénaline) va permettre une plus grande préparation et intensité dans l'effort. La liaison entre effort et fréquence cardiaque n'est plus de nature directe et linéaire mais plutôt circulaire, car il n‘y a aucun asservissement entre le cœur et les muscles.

E) EXPLICATION IMAGEE DE LA PROBLEMATIQUE D’OXYGENATION

A un moment donné d’une phase d’entraînement (ou bien en condition de sédentarité) et pour une épreuve d’endurance donnée (10000m, marathon, course cycliste contre-la-montre), ou tout simplement un entraînement, auxquels on peut rajouter des situations environnementales difficiles, on peut essayer d’évaluer quelle est la partie des fonctions impliquées dans l’effort qui va jouer comme le facteur limitant, empêchant le sportif d’aller plus haut dans son effort au risque de ne pas pouvoir terminer l’épreuve dans les meilleures conditions.

La puissance maximale du métabolisme aérobie dépend de la quantité d’énergie pouvant être produite par les mitochondries présentes dans les fibres musculaires et conditionne la quantité maximale d’oxygène qui peut être utilisée. Cela centre bien évidemment la réflexion sur les limites, sur la problématique d’approvisionnement et de consommation d’oxygène (mitochondrie : organite au sein de la cellule musculaire, producteur d’énergie sous forme de molécules ATP).

Pour bien comprendre les mécanismes, je vais utiliser une image découlant d'un système de production de chaleur, utilisant comme source d’énergie le charbon. Imaginons une centrale thermique à plusieurs chaudières située près d’une ligne de chemin de fer sur laquelle circule un train qui n’aurait ni début ni fin, composé de wagons transportant le charbon. La quantité de charbon disponible pour faire fonctionner la centrale dépendra de deux facteurs : le taux de remplissage de chaque wagon et la vitesse de circulation du train. On voit tout de suite le rapprochement qui peut-être fait avec le taux d’hémoglobine et le débit cardiaque. On considère que la centrale produit l’énergie en fonction de ses besoins en prélevant le charbon des wagons emplis à 90 % de leur capacité, et sans faire de stock. On peut donc imaginer quelques cas de figures valables à un moment donné, qui s’inscrivent en dehors d'une logique d’extension des capacités :

1. Une première situation où l’usine fonctionne au ralenti ou à un niveau modéré. Elle extrait des wagons moins de charbon qu’il n'en arrive et le train n’est pas à sa vitesse maximale. C’est l’équivalent pour l'organisme d’une situation de repos, ou d’un effort à intensité modérée, les muscles actifs ne prélevant pas la totalité de l’oxygène qui leur est offert. Par exemple l’organisme va prélever en moyenne au repos 5 ml d’oxygène sur les 20 mi contenus dans un décilitre de sang éjecté du cœur.
2. L’usine tourne à haut régime tout en ayant encore des capacités de production. Elle prélève pratiquement tout le charbon, et ne peut couvrir ses besoins pour tourner à plus haut régime. (Dans ce cas le train ne va pas assez vite et ne peut aller plus vite !). C’est l’équivalent pour le sportif d'une situation où les muscles actifs dans l’effort sont en mesure de produire davantage d’énergie en mode aérobie alors que le système cardiovasculaire n’est pas en mesure de l’approvisionner correctement en oxygène. La fréquence cardiaque est proche de son maximum et la ventilation est importante (effort dans un environnement chaud qui implique une dérive du sang vers la peau pour le refroidissement du corps au détriment des muscles et/ou sportif légèrement déshydraté impliquant une dérive cardio-vasculaire )
3. l'usine est saturée dans ses capacités de production, prélève une grande partie du charbon des wagons et le train n'est pas à sa vitesse maximale. C’est l’équivalent d'une phase d’entraînement qui n'a pas encore porté le sportif au maximum de ses aptitudes aérobies potentielles. Le cœur peut offrir davantage de débit cardiaque.
4. l’usine est saturée dans ses capacités de production (toutes les chaudières tournent au maximum de leurs capacités), et prélève tout le charbon avec une vitesse du train maximale (au regard des techniques de prélèvement !!). C’est l’équivalent d’un métabolisme aérobie au maximum de ses capacités (VO2max), chaque mitochondrie impliquée dans la production d’énergie est au maximum de ce qu’elle peut produire. Le cœur en tant que pompe est également au maximum de ses capacités, portant à considérer qu'il y a une quasi adéquation entre les capacités maximales des 2 systèmes fonctionnels. Le parallèle ici équivaudrait à la fin d’un entraînement amenant le sportif au maximum de ses aptitudes physiques potentielles. (on a vu avec l’EPO que si on saturait davantage le sang en hémoglobine et donc en quantité d’oxygène transporté, les coureurs pouvaient développer des puissances plus importantes au seuil anaérobie sur des durées de 40 à 45 minutes).

Bien entendu cette image est très réductrice d’une réalité et ne peut en outre prétendre expliquer les phénomènes dynamiques (je me suis permis de l’utiliser pour les lecteurs qui font leurs premiers pas dans ce domaine).

F) LE DEBIT CARDIAQUE

Le débit cardiaque dépend de deux paramètres, le volume d’éjection systolique et la fréquence cardiaque (DEBIT=FC×VES). Les sportifs dotés d’un gros cœur vont bien évidemment avoir un avantage comparatif par rapport à ceux qui ont un cœur d’une dimension plus petite, car du débit cardiaque va dépendre l’approvisionnement en oxygène des muscles et donc la capacité des voies oxydatives à produire les molécules ATP. Le cœur est indéniablement un facteur limitant pour la capacité maximale aérobie dans une logique de progression et comme on l’a vu, pas forcément à un moment donné d’un programme d’entraînement. On n’a jamais vu un cycliste professionnel développer 400 watts en aérobie avec un cœur fournissant un volume d’éjection systolique de 150 ml (il sera plus proche des 200 ml). N’est pas sportif de haut niveau qui veut !

EXEMPLE : Un sédentaire avec un volume d’éjection systolique à l’effort maximal de 100 millilitres et une fréquence cardiaque maximale de 180 pulsations. Il s’engage dans un programme d’entraînement sérieux en endurance

Son débit cardiaque maximal est de 18 litres/minute (180×0,100). Avec un entraînement de plusieurs mois en endurance, (réalisé dans les règles de l’art !), il pourra peut-être espérer grâce à des modifications morphologiques du cœur et de ses propriétés (inotropisme et lusitropisme en particulier) un volume d’éjection systolique de 125 millilitres et une fréquence cardiaque maximale de 170 pulsations minute ( à noter que l’entraînement fait baisser la fréquence cardiaque maximale), ce qui conduira à un nouveau débit cardiaque maximal de 21,25 litres par minute (170×0,125). Malheureusement, au bout d’un certain temps, l’entraînement ne pourra plus porter des adaptations sur la fonction cardiovasculaire et le sportif en question devra se contenter d’un débit proche des 21 litres, ce qui procure une certaine capacité d’oxydation des substrats utilisés par les muscles, et on pourra supposer alors que la limite de production d’énergie par les voies oxydatives dépendra à la fois de ce débit et de la concentration du sang en hémoglobine. Si les muscles sont en mesure d’utiliser cette capacité d’approvisionnement en O2, alors le facteur limitant au VO2max sera le cœur.

G) LES CENTRES DE CONTROLE INTEGRATEURS

Il n'y a pas de lien direct entre la fonction musculaire et le cœur, et pas davantage entre la fonction musculaire et le système respiratoire. Des centres de contrôle nerveux intègrent un grand nombre d’informations qui remontent par les voies afférentes et se chargent, je dirais au bénéfice de l’ensemble de l’organisme, de la régulation de la fréquence cardiaque, du débit ventilatoire et des réponses nerveuses contribuant à la contraction musculaire (par les voix efférentes, activation des effecteurs).

Le cœur répond aux « injonctions » des centres de contrôle intégrateurs informés par plusieurs types de capteurs, pour remonter de l’information à travers des voies nerveuses afférentes, en l’occurrence :

• Capteurs chimiques ou chimiorécepteurs
• Capteurs de pression ou barorécepteurs
• Capteurs thermiques où thermorécepteurs
• Capteurs mécaniques ou mécanorécepteurs
• Capteurs de volémie ou volorécepteurs. Moins connus que les précédents, un volorécepteur est un récepteur sensoriel sensible au volume sanguin.

La réponse cardiaque se fait donc en intégrant tout un ensemble de paramètres physiologiques provenant des capteurs suscités, et par les voies efférentes les centres de contrôle donneront l’ordre au cœur de battre plus ou moins rapidement.

Ces centres intégrateurs, comme on le voit, ne s’occupent pas uniquement d’une problématique musculaire et de production d’énergie par les voies aérobies, en détectant les déséquilibres physiologiques, mais également d’une problématique globale qui concerne l’ensemble de l’organisme. On peut admettre bien évidemment que pour des efforts de moyenne intensité, la problématique est essentiellement d’ordre énergétique et locomotrice, mais qu’au-delà d’un certain niveau d’effort, elle devient multifactorielle. Il n’est pas question pour le système nerveux central de mettre le corps en difficulté et en danger, et de porter atteinte à la survie de l’organisme. Les muscles ne sont donc plus une priorité et le cœur à travers le débit cardiaque, la circulation sanguine et le phénomène de vasoconstriction ou de vasodilatation réglés par le système sympathique et parasympathique, fournira aux muscles la quantité de sang qu’il est possible de fournir. Si par exemple le sportif est contraint à supporter de fortes chaleurs, il y aura une dérive sanguine vers la peau pour refroidir le corps, autant de sang en moins au détriment des muscles.

Il est intéressant aussi de regarder le « modèle du gouverneur central » que bien entendu je ne vais pas développer, car facilement accessible sur Internet, fournissant une approche intéressante dans le cadre d’une compréhension globale du comportement d’un organisme soumis à un effort, et qui nous rapproche davantage d’une vision systémique des dynamiques du corps humain.

H) LA CIRCULARITE, NOTION ESSENTIELLE DANS LES PHENOMENES ADAPTATIFS

On ne peut mener une réflexion sur les facteurs limitants sans examiner la notion de circularité propre aux phénomènes adaptatifs du monde vivant. Souvent j’aborde succinctement cette problématique dans mes articles car elle devient incontournable pour comprendre comment s’opèrent les adaptations, et peut fournir l'occasion au lecteur d’approfondir le sujet. J’appuie un peu fortement sur ce thème car il s'agit d'un point théorique qui n'est pas étudié dans les livres de physiologie, et même dans le cursus scolaire classique, tout simplement parce les développements sont récents et qu'ils bousculent complètement nos systèmes de raisonnement cartésiens basés largement sur les relations causales, le déterminisme, si cher à Laplace. Depuis longtemps, les Hommes ont appris à raisonner sur des principes de causalité directe, héritage de ce monde cartésien, de la pensée de Descartes qui fonde le paradigme dominant de la disjonction ou de la séparation, c’est-à-dire l’étude du monde réel en le décomposant en petits éléments (approche analytique versus approche systémique). On nous a souvent inculqué l’idée qu’un phénomène pouvait s’expliquer par une cause qui produit un effet, que les mêmes causes produisent les mêmes effets. Qu’une cause produise un effet n’a rien de choquant, tout dépend du système étudié, par contre dire que les mêmes causes produisent les mêmes effets devient déjà plus problématique. On raisonne par causalité, parce le système scolaire nous à appris la linéarité des phénomènes, la proportionnalité des effets par rapports aux causes, en oubliant que le monde, et particulièrement le monde vivant, était fait de ruptures, de bifurcations, de brisures de symétrie, d’auto-organisation, d'instabilités, d'équilibres, de déséquilibres, d’entropie, de boucles de rétroaction convergentes ou divergentes. L'école oublie d’apprendre à nos élèves que le monde peut être circulaire, et on pourrait même dire essentiellement circulaire, et c'est à mon sens un véritable drame que de soustraire les élèves à ces connaissances et à ces paradigmes nouveaux.

Contrairement à une éventuelle fausse apparence, cet aparté me paraît utile vu qu'il est en plein cœur du sujet qui nous concerne, à savoir comment les fonctions et les structures de l’organisme s’adaptent et évoluent. Alors, comment un organe ou un système fonctionnel pourrait-il évoluer sans la contribution de l’autre (des autres), si on abandonne la pensée cartésienne au profit des théories liées à la complexité des systèmes adaptatifs ?

Pour la définir simplement, on peut simplement dire que l’on est dans la circularité lorsqu’un phénomène A influence un phénomène B et que à son tour le phénomène B influence le phénomène A, plus simple encore, on peut dire que l’un fait l’autre et l’autre fait l'un. Lors d’un entraînement de nombreux phénomènes d’adaptations basés sur la circularité vont alors se produire, à partir d’une cause initiale qui est la volonté (volonté de pédaler, volonté de courir), et qui pourrait être comparée à une impulsion qui va « mettre en route » un certain nombre de fonctions qui vont interagir les unes avec les autres et s’inscrire dans une forme de circularité.

On peut donner un exemple tout-à-fait évocateur de la circularité du monde vivant : le cœur avec ses battements apporte les nutriments et l’oxygène à tout l’organisme, toutes les cellules, et contribue ainsi au maintien de sa structure, et c’est grâce au maintien de la structure, à la contribution d’autres systèmes ou organes qui vont le nourrir, de l'ensemble des cellules, que le cœur peut continuer à battre.

Autre exemple, le système nerveux central module la contraction musculaire en fonction de la volonté et la contraction musculaire à la faveur des différents mécanorécepteurs présents dans les tendons, les muscles et les articulations, va rétroagir sur le système de contrôle nerveux. Cette circularité nous protège et sans elle, la catastrophe physiologique serait garantie et certifiée, avec pour constat des muscles brisés en mille morceaux. On pourrait considérer que la blessure est la résultante d’une faille du système de régulation (mauvaise interprétation de l’information remontante ou mécanorécepteurs défaillants) !

CONCLUSION

Il faut bien noter que les facteurs limitants dans l’exercice physique de type aérobie ne peuvent avoir un sens que dans un contexte donné. Les muscles utilisent les molécules ATP pour produire l’énergie nécessaires à la contraction, celles-ci étant produites par un ensemble de processus faisant intervenir des fonctions interdépendantes et s’appuyant sur de nombreuses relations et interactions. À chaque fonction ses propres limites et ce sera toujours le maillon le plus faible qui dictera la puissance où la « solidité » de la chaîne de production. En fonction du niveau d’effort, le facteur limitant pourra être de la nature d’un flux ou de la nature d'un stock, d’ordre structurel ou bien fonctionnel.

Il ne faut pas oublier non plus les différences interindividuelles sur lesquelles je ne me suis pas appesanti, et qui impliquerait de parler des aspects morphologiques et génétiques, de l’âge, du sexe, du vieillissement. Le sujet est loin d’être épuisé, les travaux de recherche se poursuivent, pour décrypter notre organisme qui recèle encore de nombreux secrets.

Alain Desert